国家信访局党组传达学习中央经济工作会议精神
Денисовци,[1] или Денисовски човек, Денисовани, су изумрла врста (Homo denisova[2] или Homo altaiensis[3]) или подврста (Homo sapiens denisova[4][5][6]) рода Homo из доба палеолита. Име су добили по пе?ини Денисова у Сибиру, у ко?о? су прона?ени ?ихови остаци стари 41.000 година. Денисовци су се делимично генетски разликовали и од модерних ?уди и од Неандерталаца, а сматра се да су имали исто порекло као Неандерталци. Насе?авали су подруч?е од Сибира до ?угоисточне Ази?е.[7]
Недавно су и у Шпани?и прона?ени остаци хоминида (могу?е Homo heidelbergensis) стари 400.000 година, чи?а ?е митохондри?ална ДНК на?слични?а Денисовцима.[1][8][9] Док ?е анализа аутозомалне ДНК два узорка показала да су били ближи Неандерталцима него Денисовцима, а ?едан од ова два ?е тако?е имао митохондри?алну ДНК сродни?у Денисовцима.[10] Аутори студи?е су зак?учили да митохондри?ална ДНК прона?ена у овим узорцима представ?а архаичну секвенцу, ко?а указу?е на за?едничко порекло Неандерталаца и Денисоваца. Временом она ?е код Неандерталаца нестала.
Денисовци су се мешали са Неандерталцима и прецима модерних ?уди, тако да око 6% гена данаш?их Меланежана и аустрали?ских Абори?ина потиче од Денисоваца.[11]
Откри?е
[уреди | уреди извор]
Денисову пе?ину, ко?а ?е добила име по руском пусти?аку из 18. века Денису, први ?е пут истражио руски палеонтолог Никола? Оводов 1970-их година, у сво?о? потрази за фосилним остацима пе?инског медведа. Године 2008, руски археолог Михаил Шунков из Руске академи?е наука и други руски археолози из Института за археологи?у и етнологи?у из Новосибирска, истражу?у?и налазиште Денисове пе?ине, открива?у мали фрагмент кости петог прста шаке младе женке хоминина, ко?о? су дали надимак ?жена X” (енг. ?X woman”) (по ма?чино? наследно? лини?и митохондри?ске ДНК,[12]) или ?едноставно денисовски хоминин. У пе?ини су прона?ени различити артефакти, ук?учу?у?и и наруквицу, а они ископани на истом нивоу с кости датирани су уг?еником-14 на око 40.000 година пре данаш?ице. Да??а искапа?а открила су дисконтинуирану присутност човечи?их артефаката до 125.000 пре данаш?ице.[13]
Тим научника на челу с ?оханесом Краусом и шведским биологом Свантеом Пабом из Института Макс Планка за еволуци?ску антропологи?у у Ла?пцигу, секвенцирали су митохондри?ску ДНК изоловану из коштаног фрагмента. Због хладне климе ко?а влада подруч?ем у ко?ем се налази Денисовска пе?ина, ДНК се добро очувала кроз ово дуго раздоб?е.[14] Просечна годиш?а температура пе?ине ?е око 0 °C, што ?е увелико допринело очува?у арха?ске ДНК у прона?еним остацима.[15] Анализе су показале да модерни ?уди, неандерталци, и денисовски хоминини деле послед?ег за?едничког еволуци?ског претка од пре око 1 милион година.[16]
Анализа mtДНК ?ош доказу?е да су нове врсте хоминина на овом подруч?у резултат рани?их миграци?а из Африке, различитих од миграци?а модерних ?уди, али тако?е различитих од првих миграци?а из Африке врсте Homo erectus.[16] Пабо ?е нагласио да посто?а?е ове далеке еволуци?ске гране ствара пуно сложени?у слику човечанства касног плеистоцена.[12] Ово истражива?е доказу?е да су денисовски ?уди сестринска група неандерталског порекла,[17] ко?и су се одво?или од лини?е модерних ?уди пре око 600.000 година, а од лини?е неандерталаца се одво?ила око 200.000 година касни?е, вероватно на Сред?ем истоку[18].
Године 2010, нови научни чланак истраживачког тима Свантеа Паба описао ?е ?едно рани?е откри?е из 2000, тре?ег гор?ег кут?ака младе одрасле ?единке, отприлике исте старости (палац ?е из сло?а 11 у низу сло?ева тла пе?ине, док ?е зуб из сло?а 11.1). Зуб се разлику?е по многим карактеристикама у односу на зубе неандерталаца, пошто има арха?ске карактеристике сличне зубима врсте Homo erectus. Научници су поново анализирали митохондри?ску ДНК изоловану из зуба и открили да ?е секвенца различита, али врло слична оно? из кости прста, што указу?е на време дивергенци?е од 7 500 година . Ова? генетски матери?ал припада различито? индивидуи, али из исте популаци?е.[19]
Године 2011, откривена ?е кост ножног палца тако?е у сло?у 11 тла унутар пе?ине, што се временски подудара с кости прста. Прелиминарна анализа митохондри?ске ДНК из овог узорка указу?е на то да ?е припадао неандерталцу, а не денисовском човеку.[20] У ово? пе?ини у Алта?ском гор?у прона?ен ?е и камени алат и предмети од кости?у ко?е ?е израдио модерни човек. Према речима Свантеа Паба: ?Посто?и ?едно место где смо сигурни да су у ?ему у прошлости живела сва три човеч?а облика, то ?е Денисовска пе?ина.”[20]
Анатоми?а
[уреди | уреди извор]Мало се тога зна о тачним анатомским карактеристикама денисовског човека, пошто су ?едини очувани фосилни остаци кост прста, два зуба из ко?их ?е изолован генетски матери?ал за анализу и кост ножног палца. Очувана кост прста шаке ?е посебно широка и крупна, што битно одудара од стандардних вари?аци?а присутних код модерних ?уди. Запа?у?у?е ?е то што ова кост припада женско? ?единки, што наводи на зак?учак да су денисовски ?уди били врло робусне гра?е, вероватно слични неандерталцима. Прона?ени зуби се по морфолошким карактеристикама не могу упоредити ни с неандерталцима, ни с модерним човеком.[19] Први опис морфолошких карактеристика кости ножног палца указу?е на то да би могао припадати ?единки хибриду денисовског човека и неандерталца, али критичари наводе да има премало морфолошких елемената за доноше?е таквог зак?учка. Генетски матери?ал изолован из ножног палца тренутно се анализира.[21]
Нека стари?а откри?а могу, али и не мора?у припадати еволуци?ско? лини?и денисовског чов?ека, као нпр. лоба?е из Дали?а, Мабе и бро?ни други фрагментарни остаци откривени у Ази?и. Ази?а ?ош увек ни?е дово?но истражена и картографирана у смислу човечи?е еволуци?е, тако да би описани остаци могли припадати групи ?ази?ских неандерталаца”.
Анализа митохондри?ске ДНК
[уреди | уреди извор]Митохондри?ска ДНК (mtДНК) изолована из кости прста разлику?е се од оне модерног човека за 385 нуклеотида од укупно 16 500, док ?е разлика изме?у модерних ?уди и неандерталаца око 202 нуклеотида. Поре?е?а ради, разлика у mtДНК изме?у шимпанзе и модерног човека ?е 1462 нуклеотида.[14] То указу?е на време еволуци?ске дивергенци?е на око 1 милион година у прошлости. Митохондри?ска ДНК зуба врло ?е слична оно? из кости прста, што значи да су два остатка припадала ?единкама исте популаци?е.[19] Из другог прона?еног зуба mtДНК показу?е неочекивано велику разлику у односу на претходне примерке. Ове две ?единке из исте пе?ине показу?у ве?у генетску различитост од оне присутне ме?у свим анализираним остацима неандерталаца из целе Евроази?е и ве?у од свих популаци?а савремених ?уди са свих континената.[22]
Анализа ?езгреног генома
[уреди | уреди извор]У свом другом об?ав?еном чланку из 2010, аутори су известили о изолаци?и и секвенцира?у ?езгреног генома из денисовске кости прста. ДНК из овог узорка била ?е неочекивано добро очувана и показивала ?е врло низак ступа? контаминаци?е. Научници су били у ста?у да секвенцира?у готово читав геном, омогу?у?у?и тако дета?но поре?е?е денисовског генома с геномом неандерталца и Homo sapiensa. Из ове су анализе зак?учили да упркос привидно? дивергенци?и у ?иховим митохондри?ским секвенци?ама, денисовски су ?уди за?едно с неандерталцима делили за?едничку еволуци?ску лини?у у односу на лини?у модерног афричког човека. Проце?ено време дивергенци?е изме?у денисовског човека и неандерталца ?е 640.000 година пре данаш?ице, а време одва?а?а денисовца и неандерталца од лини?е модерног човека ?е 804.000 година пре данаш?ице. Струч?аци сматра?у да ?е дивергенци?а у денисовско? mtДНК резултат или очува?а лини?е прочиш?ене од гена из других лини?а архаичних ?уди путем генетског отклона или пак уноше?ем генског матери?ала из стари?их врста хоминида.[19] Године 2013,, секвенцирана ?е мтДНА из бедрене кости од 400.000 година старог припадника врсте Homo heidelbergensis из пе?ине Сима де лос Хуесос у Шпани?и и доказано ?е да ?е ова секвенца на?ближа секвенци денисовског човека.[8]
Укршта?е с другим врстама
[уреди | уреди извор]Дета?но поре?е?е денисовског, неандерталског генома и генома модерног човека открило ?е доказе о сложено? мрежи укршта?а ме?у различитим врстама. Као резултат укршта?а, 17% денисовског генома потиче од локалне популаци?е неандерталаца, а прона?ени су и генетички докази у ?едарном геному о укршта?у с ?едном ?ош увек неоткривеном лини?ом хоминина,[22] вероватно извором неуобича?ено старе mtДНК.
Анализа генома модерних ?уди показу?е да су се они парили с на?ма?е две различите врсте архаичних ?уди: неандерталцима (сличним онима ко?и су насе?авали Кавказ, а не онима из Алта?а)[22] и денисовцима.[15][19][23] Отприлике 4% ?езгреног ДНК неафричких модерних ?уди потиче из неандерталског генома, што указу?е на укршта?е ме?у врстама.[19] Анализа упоре?ива?а генома денисовског човека с геномима шест различитих популаци?а модерних ?уди: Кунг из ?ужне Африке, а Нигери?аца, Француза, становника Папуе Нове Гвине?е, становника острва Бугенвил и Хан Кинеза доказу?у да око 4% до 6% генома меланежанских народа (у овом случа?у Папуанаца и жите?а острва Бугенвил) потиче од денисовских популаци?а. Ова ?е ДНК вероватно унесена у геном модерних ?уди током раних миграци?а у Меланези?у. Ова откри?а су у складу с резултатима других анализа поре?е?а генома ко?е су доказале релативно пове?а?е алела денисовских ?уди у геному аустралских Абори?ина, у односу на европске и афричке популаци?е. Геноми папуанских популаци?а, ме?утим, деле на?ве?и бро? алела с денисовдким ?удима, ве?и бро? од аустралских Абори?ина.[24]
Меланези?ски народи вероватно нису ?едини потомци денисовског човека. Де?вид Ра?х из Универзитета Харвард, у сарад?и с Марком Стоункингом и сарадницима из Института Макс Планк, открили су генетичке доказе денисовског порекла ме?у меланези?ским народима, аустралским Абори?инима, и ма?им распршеним групама у ?угоисточно? Ази?и, као нпр. Маманва, ко?и спада?у у популаци?у Негрита у Филипинима. Ме?утим, нису све популаци?е Негрита носиоци денисовских гена; народ Онге становници Адаманских острва и малежански народ ?еха?, на пример, нема?у битних генетичких веза с денисовским човеком. Ови подаци указу?у на то да се укршта?е дешавало на копну ?угоисточне Ази?е, и доказу?е да су денисовски ?уди наста?ивали велики простор источне Ази?е.[25][26][27] На теме?у модерне дистрибуци?е денисовске ДНК, чини се да су денисовски ?уди досегли Воласову црту, а Воласоа ?е била ?ихово послед?е уточиште.[28][29] Чланак Ка?а Префера из 2013. наводи да ази?ске популаци?е ко?е не живе на пацифичким острвима и Северноамерички Инди?анци има?у око 0,2% генома денисовског човека.[30]
Гени HLA имунског система проучавани су с посебном паж?ом у покуша?у да се идентифику?у гени ко?и вуку порекло од архаичких ?удских популаци?а. Иако ни?е присутан у секвенцираном геному денисовског човека, образац дистрибуци?е и дивергенци?а алела HLA-B*73 од других HLA алела наводи на зак?учак да ?е преузет од денисовског човека код модерног човека на подруч?у западне Ази?е. Половина HLA алела модерних популаци?а Евроази?е заиста припада арха?ским HLA хаплотиповима, те се претпостав?а да су денисовског или неандерталског порекла.[31] Ова пове?ана присутност арха?ских алела доказу?е да ?е посто?ао позитивни селекциони притисак ка ?иховом очува?у у ?удским популаци?ама. Дета?ни?и приказ денисовског генома об?ав?ен 2012. показу?е присутност генских вари?анти ко?е су везане за тамну бо?у коже, тамну косу и сме?е очи, што ?е у складу с физичким особинама присутних данас код Меланежана.[32]
Неки струч?аци наводе,[33] ?ош увек без генетичких доказа да су ?уди из Црвено?еле?е пе?ине у Кини резултат укршта?а врсте Homo sapiens и денисовских ?уди неколико хи?ада година након послед?е глаци?аци?е.
Посто?е докази да ?е минимално 0,5% гена неандерталца укршта?ем прешло у геном денисовских ?уди.[34] Денисовски геном дели више алела с геномом неандерталаца из Алта?ског гор?а, него с геномом неандерталца из Винди?е са Балкана и неандерталца из Мезма?ска?е на Кавказу, доказу?у?и да ?е се генски пренос десио од алта?ске популаци?е неандерталаца.[34]
Доказано ?е тако?е да се у геному денисовског човека налази генски матери?ал ко?и потиче од ?ош неоткривене непознате врсте хоминина, чи?а се еволуци?ска лини?а одво?ила пуно пре еволуци?ске лини?е неандерталаца, денисоваца и модерних ?уди, сугерира?у?и тако могу?и генски пренос од тог непознатог хоминина на денисовског човека или популаци?ску субструктуру.[34]
Референце
[уреди | уреди извор]- ^ а б ?Декодиран 400.000 година стар ?удски ДНК”. РТС.
- ^ Douglas, Matthew M.; Douglas, Jonathan M. (1. 1. 2016). Exploring Human Biology in the Laboratory (на ?езику: енглески). Morton Publishing Company. стр. 324. ISBN 9781617313905.
- ^ Zubova, Alisa; Chikisheva, T; V. Shunkov, M (1. 1. 2017). ?The Morphology of Permanent Molars from the Paleolithic Layers of Denisova Cave (in English)”. Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia. 45: 121—134. doi:10.17746/1563-0110.2017.45.1.121-134.
- ^ Gunbin, Konstantin V; Afonnikov, Dmitry A; Kolchanov, Nikolay A; Derevianko, Anatoly P; Rogaev, Eugeny I (2015). ?The evolution of Homo sapiens denisova and Homo sapiens neanderthalensis miRNA targeting genes in the prenatal and postnatal brain”. BMC Genomics. 16 (Suppl 13): S4. PMC 4686780?
. PMID 26693966. doi:10.1186/1471-2164-16-S13-S4?.
- ^ ?Homo sapiens ssp. Denisova”. Taxonomy Browser. National Center for Biotechnology Information. Приступ?ено 28. 10. 2015.
- ^ ?Taxonomy – Homo sapiens ssp. Denisova (Denisova hominin)”. UniProt. Приступ?ено 28. 10. 2015.
- ^ Zimmer, Carl (22. 12. 2010). ?Denisovans Were Neanderthals' Cousins, DNA Analysis Reveals”. NYTimes.com. Приступ?ено 22. 12. 2010.
- ^ а б Callaway, Ewen (2013). ?Hominin DNA baffles experts”. Nature. 504 (7478): 16—17. Bibcode:2013Natur.504...16C. PMID 24305130. S2CID 4467732. doi:10.1038/504016a.
- ^ Tattersall, Ian (2015). The Strange Case of the Rickety Cossack and other Cautionary Tales from Human Evolution. Palgrave Macmillan. стр. 200. ISBN 978-1-137-27889-0.
- ^ Meyer, Matthias; Juan-Luis Arsuaga; Cesare de Filippo; et al. (2016). ?Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins”. Nature. 531 (7595): 504—07. Bibcode:2016Natur.531..504M. PMID 26976447. S2CID 4467094. doi:10.1038/nature17405.
- ^ Callaway, Ewen (2011). ?First Aboriginal genome sequenced”. Nature. doi:10.1038/news.2011.551.
- ^ а б Sample, Ian (24. 3. 2010). ?New species of human ancestor found in Siberia”. The Guardian.
- ^ Marshall, Michael (travanj 2014.), "Mystery Relations" in "New Scientist" (5. 4. 2014.)
- ^ а б Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; P??bo, Svante (2010). ?The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia”. Nature. 464 (7290): 894.—897. Bibcode:2010Natur.464..894K. PMC 10152974?. PMID 20336068. doi:10.1038/nature08976. Непознати параметар
|name-list-style=игнорисан (помо?) - ^ а б Mitchell, Alanna (30. 1. 2012). ?DNA Turning Human Story Into a Tell-All”. NYTimes. Приступ?ено 31. 1. 2012.
- ^ а б Katsnelson, Alla (24. 3. 2010). ?New hominin found via mtDNA”. The Scientist. Архивирано из оригинала 22. 11. 2010. г. Приступ?ено 12. 06. 2019.
- ^ Nature v. 468, p. 1053.
- ^ Marchall, Michael, p. 36.
- ^ а б в г д ? Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; Stenzel, Udo (2010). ?Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”. Nature. 468 (7327): 1053.—1060. Bibcode:2010Natur.468.1053R. PMC 4306417?. PMID 21179161. doi:10.1038/nature09710. Непознати параметар
|name-list-style=игнорисан (помо?) - ^ а б Gibbons, Ann (2011). ?Who Were the Denisovans?” (PDF). Science. 333 (6046): 1084—1087. PMID 21868646. doi:10.1126/science.333.6046.1084. Архивирано из оригинала (PDF) 9. 7. 2013. г. Приступ?ено 12. 6. 2019.
- ^ Barras, Colin (13. 8. 2011). ?Stone Age toe could redraw human family tree”. New Scientist.
- ^ а б в Pennisi, Elizabeth (2013). ?More Genomes from Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups”. Science. 340 (6134): 799. PMID 23687020. doi:10.1126/science.340.6134.799.
- ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (2010). ?A draft sequence of the Neandertal genome” (PDF). Science. 328 (5979): 710.—722. Bibcode:2010Sci...328..710G. PMC 5100745?. PMID 20448178. doi:10.1126/science.1188021.
- ^ Rasmussen, M.; et al. (2025-08-07). ?An Aboriginal Australian genome reveals separate human dispersals into Asia”. Science. 334 (6052): 94—8. Bibcode:2011Sci...334...94R. PMC 3991479?. PMID 21940856. doi:10.1126/science.1211177..
- ^ Callaway, Ewen (22. 9. 2011). ?First Aboriginal genome sequenced”. Nature. Nature News. doi:10.1038/news.2011.551.
- ^ Reich; et al. (2011). ?Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania”. The American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516—28. PMC 3188841?. PMID 21944045. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
- ^ Choi, Charles (22. 9. 2011). ?Now-Extinct Relative Had Sex with Humans Far and Wide”. LiveScience.
- ^ ?Did the Denisovans Cross the Wallace Line”. Science. 342 (6156): 321.—323. 2013. PMID 24136958. S2CID 206551893. doi:10.1126/science.1244869.
|first1=захтева|last1=у Authors list (помо?) - ^ Anna Salleh (18. 9. 2013). ?Humans dated ancient Denisovan relatives beyond the Wallace Line”. Australian Broadcasting Corporation.
- ^ Prüfer, Kay; et al. (2013). ?The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature (journal). 505 (7481): 43.—49. PMC 4031459?. PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886.
- ^ Laurent Abi-Rached; et al. (25. 8. 2011). ?The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans”. Science. 334 (6052): 89—94. Bibcode:2011Sci...334...89A. PMC 3677943?. PMID 21868630. doi:10.1126/science.1209202. Архивирано из оригинала 2011. г. Генерални сажетак.
- ^ Marshall, Michael (2014), op cit, p.38
- ^ Barras, Colin. ?Chinese fossils unlike any known species”. New Scientist (Reed Business Information). Приступ?ено 19. 12. 2013.
- ^ а б в Prüfer, K.; Racimo, Fe.; Patterson, N.; et al. (2013). ?The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains”. Nature. 505 (7481): 43—49. PMC 4031459?. PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886.
Литература
[уреди | уреди извор]- Tattersall, Ian (2015). The Strange Case of the Rickety Cossack and other Cautionary Tales from Human Evolution. Palgrave Macmillan. стр. 200. ISBN 978-1-137-27889-0.
- Barras, Colin (13. 8. 2011). ?Stone Age toe could redraw human family tree”. New Scientist..
- Fox, Maggie (24. 3. 2010). ?Possible new human ancestor found in Siberia”. Reuters..
- Ghosh, Pallab (22. 12. 2010). ?Ancient humans, dubbed 'Denisovans', interbred with us”. BBC News online. ?The study shows that Denisovans interbred with the ancestors of the present day people of the Melanesian region north and north-east of Australia. Melanesian DNA comprises between 4% and 6% Denisovan DNA.”
- Hawks, John (22. 12. 2010). ?The Denisova genome FAQ”. John Hawks Weblog..
- Rincon, Paul (25. 3. 2010). ?DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'”. BBC News online..
- Shreeve, Jamie (2013). ?The Case of the Missing Ancestor”. National Geographic. Архивирано из оригинала 15. 07. 2013. г. Приступ?ено 12. 06. 2019..
- Wade, Nicholas (24. 3. 2010). ?Bone May Reveal a New Human Group”. The New York Times..
- Zimmer, Carl (24. 3. 2010). ?Hybrid speculation (blog)”. Discover..
- Zimmer, Carl (22. 12. 2010). ?Meet the Denisovans, the newest members of the human tree of life (blog)”. Discover. Архивирано из оригинала 17. 09. 2011. г. Приступ?ено 12. 06. 2019..
Спо?аш?е везе
[уреди | уреди извор]
| Таксономи?а (Hominini) |
| ||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Преци |
| ||||||||||||||||||||||||||
| Обрасци |
| ||||||||||||||||||||||||||
| Временске лини?е | |||||||||||||||||||||||||||
| Остало | |||||||||||||||||||||||||||
